Какой материк был прародиной лошадей. Происхождение и эволюция лошадей. Про лошадей, что такое «первобытная лошадь»

Знающие эволюционисты теперь понимают, что вся картина вообще не является четкой, даже если рассматривать её с позиции их собственной системы взглядов. И хотя они до сих пор верят в эволюцию лошади, современный взгляд на летопись окаменелостей этого животного более волнующий и «запутанный».

Про лошадей, что такое «первобытная лошадь»?

Это существо было обнаружено в 1841 году Ричардом Оуеном, ведущим палеонтологом того времени. Это человек, который придумал термин «динозавры», и он был ярым противником Дарвина. Оуен не увидел никакой связи между найденным существом и лошадью. По его мнению, это животное было очень похоже на современного дамана, известного как «скальный барсук» или «скалистый даман». Ученый назвал его Гиракотерий . Позднее, когда более эволюционно настроенные палеонтологи обнаружили другие ископаемые этого животного, они дали ему название «Эогиппус» или «первобытная лошадь». Однако название, данное первооткрывателем, имеет больший вес. Таким образом, как отметил Керкур, «остается неясно, был ли Гиракотерий предковой лошадью» .

Про лошадей, ископаемые

На ископаемых не написано, сколько им лет. Их возраст, как правило, приписывается им в зависимости от того, на какой глубине они залегают. Обнаруженные в самых глубоких слоях ископаемые обычно считаются самыми древними. Основываясь на библейскую историю, мы предполагаем, что большинство ископаемых были погребены во время Потопа, и поэтому самому древнему ископаемому в действительности не более 4500 лет. Залегающие выше ископаемые могли отложиться во время местных катастроф, произошедших после Потопа.

Многие ископаемые останки лошади, по-видимому, были отложены после Потопа. Однако даже если верить эволюционному датированию, ископаемые не показывают настолько четкого постепенного развития, как это изображается в учебниках. К примеру, в северо-восточном Орегоне в одном и том же осадочном слое был обнаружен трехпалый Неогиппарион и однопалый Плиогиппус . Это указывает на их существование в одно и то же время , а, следовательно, никак не доказывает, что один эволюционировал от другого.

Про лошадей, множество различных лошадей

Диапазон размеров современных лошадей довольно широкий. Их высота обычно измеряется в ладонях. Одна ладонь = 10 сантиметров. Самая большая лошадь – английская шайрская порода, достигающая высоты 20 ладоней. Размер пони составляет не более 14.2 лодоней, а высота совершенно взрослой миниатюрной Фалабеллы всего четыре ладони (см. ).

Эти животные отличаются не только размером. У современных лошадей может быть 17, 18 или 19 пар рёбер. Кроме того на сегодня известны и трехпалые лошади. В свое время сам O.К. Марш отметил, что некоторые лошади юго-запада Америки имеют три пальца почти одинакового размера, «т.е. как и у вымершего Протогиппуса ».

Известная клейдесдальская порода лошадей-тяжеловозов, одна из самых крупных представителей своего рода, рядом с карликовой лошадкой. Несмотря на заметное отличие в размере, обе они – полностью лошади.

Важной частью библейской модели Сотворения является то, что разные виды животных были созданы с огромным количеством генетической информации. Естественный отбор может работать с уже существующей генетической информацией, удаляя животных, которые не соответствуют определенным условиям окружающей среды. Таким образом, разные условия среды могут производить множество разновидностей животных. Обратите внимание, что этот процесс сортировки сопровождается потерей информации, а, следовательно, не имеет никакого значения для эволюции от микроба к человеку, которая требует того, чтобы не обладающие разумом процессы добавляли новую информацию .

Более того, значительное количество этой (сотворенной) генетической информации могло находиться в сотворенных видах в латентном состоянии (т.е. быть спрятанной, другими словами закодированные признаки, которые еще не проявились в потомстве). Эти виды также содержали контролирующие или регуляторные гены, «включающие» и «выключающие» другие гены. Т.е., эти гены решают, будет ли расшифрована информация, и проявиться ли в организме признак. Это приводило бы к очень быстрым и «нестабильным» изменениям, которые всё равно являются изменениями уже сотворенной , а не новой информации.

Применяя эти принципы к лошадям, кодирующая дополнительные пальцы генетическая информация присутствует, но у большинства современных лошадей она «отключена». Иногда сегодня рождается лошадь, у которой эти гены «включаются», и у многих ископаемых лошадей эти гены также были «включены». Это объясняет факт отсутствия переходных форм, размер пальцев которых постепенно бы уменьшался.

Возможно, что размер тела и форма зубов также находилась под контролем регуляторных генов. Это подтверждается данными эксперимента, проведенного Полом Шарпом и его коллегами с эмбрионами мышей. Исследователи обнаружили, что белок BMP-4 тормозит ген, управляющий образованием моляров (задние жевательные зубы), и вместо них вырастают передние зубы (резцы). Т.е. если этот белок отсутствует, резцы не вырастают.

Данные механизмы помогают объяснить предполагаемое последовательное эволюционное развитие лошадей, как генетическую изменчивость в пределах лошадиного сотворенного вида. Это подтверждается количеством разновидностей современных лошадей, которые, несомненно, относятся к одному сотворенному виду.

Про лошадей, форма зубов

У разных лошадей, конечно же, разная форма зубов. Следовательно, неправильно предполагать, что разные ископаемые зубы являются признаком эволюции. Также неверно делать выводы о способе питания, основываясь на форму зубов. Мы уже показали это на примере летучих мышей, и полученные данные исследований формы зубов полностью изменили предыдущее представление о типе питания древних лошадей. Эволюционист-палеонтолог Брюс Макфадден изучил зубы шести лошадиных «видов» (скорее всего разновидностей в пределах одного сотворенного рода), «датируемых» пятью миллионами лет.

Предыдущие эволюционные теории утверждали бы, что из-за зубов с высокой коронкой (т.е. выпуклых) все эти виды должны были быть пасущимися животными. Но количество стабильных изотопов углерода 12 C и 13 C, которым были пропитаны ископаемые зубы, свидетельствует о том, что эти животные объедали побеги, а не щипали траву.

По мнению исследователей, как только эволюционировала гипсодонтия (состояние зубов, когда они при высокой коронке теряют корни, что дает им возможность расти всю жизнь – встречается у видов, потребляющих в основном травянистые корма), у животных не могли снова появиться зубы с низкой коронкой. Согласно модели Сотворения, гипсодонтия представляет собой узкоспециализированное состояние, при котором произошла потеря информации о других видах зубов.

И снова, потеря этой информации полностью противоречит эволюции от молекулы к человеку, как и у длинношерстных медведей в схеме ссылки 15.

Про лошадей, малоберцовые кости: бесполезные остатки или отличный дизайн?

Многие эволюционисты утверждают, что малоберцовые кости ног лошади (смотрите рисунок справа) являются рудиментарными, т.е. бесполезными остатками их утверждаемого эволюционного прошлого. Однако как отметил эволюционист-зоолог Скэддинг, «рудиментарные органы никак не доказывают эволюционную теорию» .

Он обращает внимание на антинаучность данного аргумента. Доказать, что орган не имеет функции в принципе невозможно, скорее всего мог иметь функцию, о которой нам неизвестно. Скэддинг также напоминает нам о том, что «по мере того, как наши знания увеличились, список рудиментарных структур уменьшился» . Он показывает, что те сотни подобных органов, о которых заявляли ученые 19-го столетия, сократились до нескольких сомнительных случаев. К тому же, рудиментарные органы в лучшем случае могут доказать вырождение (т.е. потерю информации), а не эволюцию.

В частности, малоберцовые кости лошади выполняют несколько важных функций. Они делают кости ноги и ступни более крепкими, что очень важно для лошади, которая несется галопом. Эти кости также являются точками крепления важных мышц. И, наконец, они образуют защитную выемку, в которой расположены поддерживающие связки – необходимая эластичная пластинка, перераспределяющая вес тела лошади при её передвижении.

Про лошадей, лошадь показывает, что сходства – это следствие Сотворения!

По мнению эволюционистов, сходства в строении , рептилий и млекопитающих доказывают их эволюцию от общего предка. Амфибии (напр., лягушки) предположительно были предками рептилий, которые в свою очередь дали начало млекопитающим, включая летучих мышей и людей – отсюда и сходства в структурах их конечностей. Однако строение ноги лошади не очень вписывается в это «объяснение».

Лошадь, по сути, больше похожа на человека, чем лягушка, однако по своему строению конечность лягушки больше похожа на конечность человека. Эволюционисты рассказывают историю, «объясняющую» это несоответствие: конечности лошади отличаются от конечностей человека потому, что её ноги приспособились к совершенно иному типу передвижения. Но это больше напоминает рассказывание сказок, а не науку.

Лошадь является частью мира, созданного Богом для того, чтобы рассказывать нам о существовании одного Творца (отсюда и сходства в живых организмах), и что всё сущее не появилось само по себе (отсюда и необъяснимые особенности, не вписывающиеся в историю под названием «всё появилось само по себе»).

Более того, у эмбриона лягушки конечности развиваются не так, как у эмбриона человека - пальцы амфибий вытягиваются в результате роста бугорков наружу, а у амниотов (рептилии, птицы и млекопитающие) пальцы образуются как части костной пластинки. Да, они имеют похожее строение, но это лишь указывает на искусную руку общего Мастера, а не на случайное образование. Так что те, кто в это не верит, действительно безответны (Римлянам 1:20 ).

Про лошадей, заключение

Учебники строят свои «эволюционные последовательности» на основе предполагаемой «нелошади» (Hyracotherium ) и разновидностях настоящих лошадей.

Это вовсе не пример эволюции, а пример огромной изменчивости в пределах сотворенного рода.

Эволюция от микроба к человеку требует образования новой информации, однако разновидности лошадей, особенно с разным количеством пальцев, являются результатом уже существующей информации (находящейся, либо во «включенном», либо в «выключенном» состоянии), а также удаления этой информации естественным отбором.
Последние изотопные анализы доказали необоснованность теорий адаптаций к разным типам питания на основе формы зубов.
«Малоберцовые кости» - вовсе не бесполезные рудиментарные органы эволюции, а важные составляющие элементы ноги лошади.

Ссылки и примечания

«Лошадь и искусство верховой езды», Encyclopedia Britannica , 20 :646–¬655, 15-ое издание. 1992.

Макроэволюция - эволюционные преобразования, происходящие на надвидовом уровне: роды, семейства, отряды, классы, типы. Термин "макроэволюция" в биологию ввел в 1927 г. ученый-селекционер Ю. А. Филипченко.

Макроэволюция - это процесс формирования крупных систематических групп (тип, класс, отряд).

Палеонтология - наука, изучающая ископаемые остатки организмов. Ученые-налеонтологи, опираясь на идеи Дарвина, исследовали историю развития животных. В. О. Ковалевский (1842- 1883) в основном занимался исследованием парнокопытных животных. Он, изучив причины эволюционного процесса на примере лошади, сделал вывод о том, что изменения в ее строении связаны с изменением среды обитания (рис. 27). С изменением климата уменьшались лесные массивы, а увеличение открытых степных пространств способствовало изменению жизненной среды предков лошадей. Они стали приспосабливаться к условиям степей. Для спасения от врагов и поиска пастбищ с богатой растительностью необходимо было научиться быстро бегать. Перемещения на большие расстояния способствовали изменению числа пальцев на конечностях. Изменениям подверглись не только конечности, но и форма тела, черепа, строение зубов - в связи с пережевыванием травы. Произошла полная перестройка организма лошади. Такими изменениями явились: уменьшение количества пальцев от пяти до одного, укрепление тела, усложнение коренных зубов. Все это свидетельствует о процессе эволюции лошади. Итак, постепенные переходы одних видов в другие, одних родов в другие - доказательство эволюционного процесса.

Рис. 27. Эволюция лошади

В. О. Ковалевский изучал эволюцию современных лошадей и назвал ступени их развития названиями веков третичного периода кайнозойской эры. Лошадей расположил по мере уменьшения числа пальцев на конечности.

1. Фенакодус (существовал в палеоцене), пятипалый, ростом с лисицу.

2. Эогиппус (жил в эоцене), рост 30 см, с четырехпалыми передними конечностями, трехпалыми задними.

3. Миогиппус (жил в миоцене), хорошо развит средний палец, второй и четвертый пальцы короткие.

4. Парагиппус (жил в миоцене), сильно развит средний палец, второй и четвертый пальцы укорочены.

5. Плиогиппус (существовал в плиоцене), однопалый, остальные пальцы атрофированы.

6. Современная лошадь.

Открытие В. О. Ковалевским систематического ряда в изучении видов ископаемых лошадей - типичный пример эволюционного процесса. Наличие последовательно сменяющих друг друга форм позволяет построить ряд с высокой степенью достоверности эволюции, который называется филогенетическим.

В результате изучения ископаемых остатков парнокопытных млекопитающих В. О. Ковалевский и его преемники выяснили историю развития лошади (филогенез).

Макроэволюция. Палеонтология. Палеонтологические доказательства. Филогенетический ряд.

Макроэволюция - эволюционные преобразования, происходящие на надвидовом уровне.

Достижения палеонтологии в изучении истории развития лошади.

Филогенетический ряд доказывает существование эволюции.

1. Что такое макроэволюция и лшкроэволюция? В чем их отличие?

2. Что изучает палеонтология?

1. Что способствовало изменению жизненной среды предков лошадей?

2. Кто исследовал эволюцию лошадей и на какие материалы он опирался?

1. Опишите схематично изменения в эволюции лошади.

2. Дайте описание предков лошадей, живших в каждом веке.

Палеонтологические данные по многим группам животных и некоторым группам растений выявили у них ряд морфологических признаков, изменяющихся на протяжении длительного периода времени в каком-то определённом направлении. Такие длительные изменения в одну сторону в пределах какой-либо естественной группы представляют собой эволюционные направления, существование которых факт, установленный палеонтологией. Об этом достаточно убедительно свидетельствуют также сравнительно-морфологические данные по многим современным группам растений, не представленным в палеонтологической летописи, но сохранившим ряд примитивных, промежуточных и продвинутых форм. Цель настоящей главы дать достаточно подробное описание одного хорошо документированного примера эволюционного направления, а также привлечь внимание к некоторым другим примерам. Наш подход к эволюционным направлениям носит здесь описательный, а не аналитический характер; природа эволюционных направлений будет рассмотрена в гл. 31 .

Примеры

Классическим примерам эволюционного направления служит изменение закрученности и скульптурированности раковины у пресноводной улитки Paludina (= Vivipara , Viviparidae ) в юго-восточной Европе в позднем плиоцене. Серии ископаемых улиток разного возраста были найдены в озерных отложениях в Югославии и на островах Эгейского моря. Серия раковин из Югославии показана на рис. 28.1. Она начинается предковой формой P. neumayri (рис. 28.1, neu) и доходит через промежуточные формы до P. hoernesi (рис. 28.1, hoer). С течением времени закрученность раковины становится более плотной, а её скульптурированность усложняется (Abel, 1929).

Плиоценовая P. neumayri близка к ныне живущему виду P. unicolor, который всё ещё встречается в Югославии и соседних областях. Производная форма P. hoernesi явно сильно отличается от предковой формы и её иногда выделяют в самостоятельный род Tulotoma . Её родичи больше не встречаются в Югославии, но представлены в современной фауне Северной Америки и Китая (Abel, 1929).

Другой классический пример увеличение рога у титанотерия (Brontotheriidae, Perissodactyla ) от эоцена до олигоцена (см. гл. 33 и рис. 33.2).

Некоторые направления эволюции наблюдаются одновременно в нескольких отдельных группах, развиваясь параллельно и независимо. Так, тенденция к увеличению размеров тела наблюдается у ряда наземных млекопитающих третичного периода, например у титанотериев, лошадей и хоботных; у динозавров мезозоя; у некоторых морских животных, например у морских улиток палеозоя. Тенденция к увеличению общих размеров, так широко распространенная среди животных, была названа правилом Копа (Соре).

Направления эволюции у цветковых растений обычно выявляют на основании сравнительно-морфологических, а не палеонтологических данных, поскольку первые в отличие от последних легко доступны (Cronquist, 1968; 1988; Тахтаджян, 1969; Stebbins, 1974; Carlquist, 1975).

У растений, так же как и у животных, нередко можно на блюдать параллельные эволюционные направления в несвязан ных между собой группах. Обычно это изменения в сторону уменьшения размеров и упрощения морфологии, известные под общим названием редукционных рядов. Редукционные ряды одного типа, наблюдаемые во многих независимых друг от друга группах, начинаются цветками с многочисленными лепестками, тычинками и (или) плодолистиками и кончаются цветками, имеющими лишь по нескольку этих органов. Другой обычный редукционный ряд от крупных многолетних до мелких однолетних трав. Часто такое направление у однолетних трав продолжается от перекрёстноопыляющихся форм с крупными цветками до самоопыляющихся форм с мелкими цветками.

Эволюционные ряды у Equidae

Самый знаменитый и наиболее хорошо документированный эволюционный ряд изменение признаков зубов, ног и других частей тела у Equidae в течение третичного периода. Очень полные палеонтологические данные по семейству лошадей охватывают период времени в 55 млн. лет, от раннего эоцена до настоящего времени. Краевые представители семейства это маленький четырёхпалый Hyracotherium (или Eohippus ) из верхнего палеоцена и эоцена и современный род Equus , к которому относятся лошади, дикие ослы, онагры и зебры. В палеонтологической летописи сохранился почти непрерывный ряд переходов, связывающих эти две формы.

Equidae происходят от ещё более древней палеоценовой группы Condylarthra , в которую входили небольшие, похожие на собак животные с пятипалыми конечностями, снабженными подушечками. Ряд ископаемых форм можно проследить ещё дальше вглубь от Hyracotherium до Condylarthra .

Филогения семейства лошадей была разработана на основании палеонтологических данных и хорошо известна вплоть до уровня родов. На рис. 28.2 изображена филогения этого семейства в сильно упрощенном виде. Геологический возраст и географическое распространение главных родов сем. Equidae также представлены на рис. 28.2. Эволюция этой группы происходила главным образом в Северной Америке, хотя в Евразии, Африке и Южной Америке в разное время в течение третичного и четвертичного периодов имела место эволюция боковых линий.

Главными направлениями эволюции лошадей были: 1) размеры тела; 2) длина хвоста; 3) механика конечности; 4) длина конечности; 5) форма головы; 6) величина головного мозга и степень его сложности; 7) коренные зубы. Нижеследующее изложение основано главным образом на работах Симпсона (Simpson, 1951; 1953) и Мак-Фаддена (MacFadden, 1985; 1988), где можно найти дополнительные детали.

Что касается размеров тела, то у Hyracotherium они были небольшими, как и у ранних Gondylarthra ; разные виды достигали 2550 см высоты в отличие от всем известных больших размеров Equus . Общее увеличение размеров тела происходило во многих линиях, в том числе у представителей Equinae из олигоцена и плиоцена. Об основных этапах этого эволюционного ряда позволяют судить изображения голов и конечностей, выполненные в одинаковом масштабе (рис. 28.3 и 28.5). Следует также отметить, что увеличение размеров, хотя оно достаточно хорошо выражено, происходило в разные периоды времени с различной скоростью, не распространялось на все семейство лошадей и нередко обращалось вспять у разных родов, в том числе и у самих Equus (Simpson, 1951; 1953; MacFadden, 1988).

Хвост изменялся от длинного по сравнению с размерами тела у Hyracotherium до относительно короткого и длинношерстного у Equus .

Наиболее ярко выраженным направлением в эволюции ноги лошади была редукция числа пальцев. Начальная точка этого направления предковые Condylarthra , которые были пятипалыми. У Hyracotherium на передних конечностях было по четыре, а на задних по три пальца (рис. 28.4, А), Лошади, жившие в олигоцене, миоцене и на протяжении большей части плиоцена, были трёхпалыми (рис. 28.4, Б и В). Среди трёхпалых лошадей можно заметить разницу между представителями более древних родов, у которых боковые пальцы хорошо развиты (рис. 28.4, Б), и более поздними формами, у которых они укорочены (рис. 28.4, В). Завершается этот ряд однопалой конечностью у Pliohippus , Hippidion и Equus (рис. 28.4, Г).

Уменьшение числа пальцев сопровождается изменением механики конечности. У Condylarthra и Hyracotherium на пальцах были подушечки, и эти животные при ходьбе опирались на эти подушечки, как это делают собаки. Самые древние трёхпалые лошади в олигоцене и некоторые из их прямых потомков в миоцене также опирались на подушечки (рис. 28.4, Б). Однако у другой ветви трёхпалых миоценовых лошадей и у более поздних однопалых лошадей нога обладает пружинящим действием. Масса тела ложится у них не на подушечки всех пальцев, которых уже нет, а на концевую фалангу среднего пальца, одетую копытом (рис. 28.3, В и Г; 28.4, В и Г).

По мнению Симпсона, у трёхпалых лошадей с пружинящей ногой два коротких боковых пальца, возможно, иногда служили для опоры, несколько облегчая нагрузку на средний палец (рис. 28.3, В и 28.4, В). У однопалых лошадей эти боковые пальцы в конце концов исчезли. У них масса тела целиком ложится на копыта, одевающие средние пальцы. Прочные связки, прикрепляющие мышцы к костям этих пальцев, играют роль рессор при беге.

Изменения в строении конечности носили эпизодический, а не медленный и постепенный характер; эти изменения происходили лишь в некоторых линиях и со сравнительно высокой скоростью.

Увеличение длины конечности в эволюции лошадей частично объясняется увеличением размеров тела. Переход от конечности, имеющей пальцы, к пружинящей ноге, снабженной копытом, ещё больше увеличил эффективную длину конечности, потому что при этом лошади стали ходить и бегать «на цыпочках».

На рис. 28.5 можно видеть многочисленные и сложные изменения как в пропорциях черепа, так и в его размерах. Морда вытягивается, а кости нижней челюсти становятся шире. Эти изменения в строении черепа связаны с изменениями зубов, которые будут рассмотрены в следующем разделе.

Другие изменения головы у Equidae коррелируют с изменением объема головного мозга. Hyracotherium отличался относительно небольшим мозгом по отношению к общим размерам (коэффициент энцефализации) (MacFadden, 1988). У олигоценового Mesohippus головной мозг также был довольно невелик. В дальнейшей истории семейства головной мозг увеличивался в размерах и становился сложнее по мере того, как в нем развивались области, связанные с развитием высшей нервной деятельности у современных млекопитающих. Прогрессивное развитие мозга и высшей нервной деятельности у лошадей происходило постепенно на протяжении всего третичного и четвертичного периодов.

Направления эволюции зубов у лошадей

Направления эволюции зубов у лошадей очень сложны и для их подробного описания пришлось бы прибегнуть к очень специальной терминологии. Для наших целей будет достаточно общего очерка эволюции зубов у лошадей с использованием минимального количества терминов.

Зубы Equus обладают следующими прогрессивными признаками: 1) дифференцировка режущих передних зубов для откусывания и коренных зубов для пережевывания; 2) большие размеры коренных зубов; 3) высокая коронка коренных зубов;

4) увеличение числа функциональных (жевательных) коренных зубов до шести на каждой стороне каждой челюсти; 5) сильное развитие на жевательной поверхности складок (лофодонтность), состоящих из эмали; 6) развитие между складками твердого цемента.

У Hyracotherium этим признакам соответствуют следующие примитивные особенности зубов: 1) более слабая дифференцировка передних и боковых зубов; 2) меньшие размеры зубов; 3) низкая коронка у коренных зубов; 4) отсутствие жевательных зубов (на каждой стороне каждой челюсти имелось по три коренных зуба, но это не были настоящие жевательные зубы);

5) складки эмали на жевательных поверхностях более простые и более низкие; 6) отсутствие цемента (рис. 28.5 и 28.6).

Эти различия в строении зубов отражают различия в пище. Hyracotherium был лесным животным, питавшимся листьями деревьев и кустарников, а быть может, и более разнообразной растительной пищей (MacFadden, 1988). Equus это, конечно, травоядное животное, обитавшее на лугах и в степях.

Многочисленные различия в признаках зубов между Equus и Hyracotherium возникли в результате ряда направлений эволюции; так, например, жевательные зубы стали крупнее (направление 2), коронки их стали выше (направление 3); складчатость усложнилась (направление 5) и т. д. Увеличение числа жевательных зубов произошло в результате постепенного превращения у Equus трёх ложнокоренных зубов Hyracotherium в зубы, сходные с коренными, процесс, известный под названием моляризации.

Эти изменения разных признаков зубов происходили не одновременно, а в разное время. Моляризация (направление 4) имела место главным образом в эоцене и олигоцене, а затем она более или менее прекратилась. Увеличение высоты коронки (направление 3) произошло в основном в миоцене, причём оно коснулось только таких вновь возникших травоядных групп, как Merychippus , тогда как у миоценовых лошадей, питавшихся листвой деревьев, коронки зубов оставались низкими.

Признаки зубов изменялись постепенно, один тип переходил в другой. Подобную интерградацию можно наблюдать в тех случаях, когда одна филетическая линия представлена ископаемыми зубами в ряде очень близких по возрасту геологических горизонтов. Рассмотрим линию ParahippusMerychippasNannippus из миоцена и плиоцена, изображенную на рис. 28.6. На рис. 28.7 показано изменение высоты коронки и жевательной поверхности в более полной последовательности стадий у той же линии. Ясно видно постепенное и почти непрерывное увеличение высоты коронки.

Далее можно дополнить позднемиоценовый отрезок ряда, изображенного на рис. 28.7. Даунс (Downs, 1961) провел подробное количественное изучение различий в зубах между двумя популяциями Merychippus из формаций Маскалл и Коалинга. Эти две популяции разделены промежутком в 12 млн. лет. Черты сходства и незначительные различия в складчатости зубов у этих популяций можно видеть на рис. 28.8.

Адаптивная природа направлений эволюции в семействе лошадей

Об адаптивном характере описанных выше изменений можно судить достаточно уверенно на основании тех условий, в которых жили животные. Важными факторами в эволюции лошадей, несомненно, были местообитание, пища и защита от врагов. Необходимо учитывать как прямые, так и косвенные воздействия этих и других факторов.

В начале третичного периода значительная часть суши была покрыта лесами, однако в результате изменений климата, происходивших в миоцене, эти обширные леса частично были замещёны открытыми пространствами саванн и прерий. В плиоцене площадь, занимаемая луговой растительностью, продолжала расширяться за счет лесов.

В начале третичного периода Equidae обитали в лесах и питались древесной листвой, как уже говорилось выше. Однако в миоцене одна из боковых линий семейства лошадей переселилась в открытые местообитания саванны и луга и перешла на питание травой. Такое изменение местообитания и характера питания произошло в Северной Америке; в результате эта боковая линия подверглась, вероятно, сильным новым давлениям отбора, воздействию которых можно приписать многие из наблюдаемых направлений эволюции.

Трава это грубая жесткая пища, от которой зубы стираются. Изменения зубов, происходившие у лошадей в миоцене и плиоцене, представляют собой по большей части первоначальные и усовершенствованные адаптации к питанию травой. Передние режущие зубы, длинные ряды коренных зубов и складки эмали и цемент на жевательных поверхностях этих зубов всё это необходимо для отщипывания и пережевывания травы. Высокие коронки коренных зубов увеличивают долговечность как самих этих зубов, так и их обладателей.

Некоторые изменения головы также, по-видимому, связаны с переходом к питанию травой. Удлинение морды способствует размещёнию двух дифференцированных наборов зубов резцов в передней части и коренных в задней. Широкие челюсти необходимы для того, чтобы в них могли сидеть коренные зубы с высокой коронкой; кроме того, челюсти должны быть мощными, чтобы пережевывать большие количества травы.

У Equus функции зубов тесно связаны с функциями специализированной пищеварительной системы. Эта пищеварительная система, характерными признаками которой являются наличие слепой кишки и быстрое прохождение пищи, приспособлена для переработки больших количеств грубоволокнистых трав и для извлечения достаточного количества питательных веществ из скуднойй низкокачественной растительности. Такие особенности Equus открывают для них степные местообитания. Equus способны выжить в голых степях, непригодных для большинства других копытных (Janis, 1976);

Животные, щиплющие траву на открытых пространствах саванн и равнин, гораздо более заметны для хищников, чем животные, обитающие в лесу. Увеличение размеров тела и большая сила один из эффективных способов защиты от хищников у наземных животных. Другой способ развитие высшей нервной деятельности, и, наконец, третий способность к быстрому бегу. Тенденции к развитию этих признаков в семействе лошадей, по всей вероятности, в значительной степени связаны с тем, что животные, обитающим на равнине, необходимы средства защиты.

Большие размеры тела позволяют решить некоторые проблемы, но создают и новые. Крупной лошади, питающейся травой, нужны для обеспечения питания более крупные, более твердые и более прочные зубы, чем маленькой лошади, также питающейся травой. Поэтому, как указывает Симпсон (Simpson, 1951), направления эволюции признаков зубов, вероятно, адаптивно коррелировали не только с изменением характера питания, но и с изменением размеров тела.

Увеличение размеров тела оказывает также побочное влияние на скорость бега. Крупной лошади труднее быстро бегать, чем маленькой, так как этому препятствует её тяжелое тело; для решения этой проблемы понадобилось усовершенствование механики конечности. Строение тела Hyracotherium было приспособлено для быстрого бега. Для того чтобы хотя бы сохранить такую скорость бега, которой обладал предковый Hyracotherium , не говоря уже о том, чтобы превысить её, более поздним крупным лошадям необходимо было изменить пропорции конечности и строение пальцев (Simpson, 1951).

Адаптивные аспекты правила Копа

Во многих группах животных наблюдается увеличение размеров тела в ходе филогенеза. Эта довольно обычная, но не всеобщая тенденция известна, как уже было отмечено, под названием правила Копа (Соре, 1896; Newell, 1949; Rensch, 1960; Stanley, 1973). Среди млекопитающих такое увеличение размеров наблюдается у сумчатых, хищных, непарнокопытных, парнокопытных, приматов и других групп; параллельные направления эволюции обнаружены у рептилий, членистоногих, моллюсков и в других крупных группах.

Большие размеры тела создают разнообразные селективные преимущества, во всяком случае у наземных животных. Здесь будут приведены четыре таких преимущества, к ним можно было бы добавить ряд других.

Размеры тела играют важную роль во взаимоотношениях хищник жертва. Хищник должен обладать определённой величиной, массой и силой, чтобы победить свою жертву; в свою очередь жертва должна иметь определённые размеры и силу, чтобы спастись от хищника. Многие сочетания хищникжертва оказываются втянутыми в своего рода «гонку вооружений», ведущую ко всё большему возрастанию размеров тела у обоих партнеров. Возможно, что между лошадьми и крупными хищниками сложились именно такие взаимоотношения и с такими результатами.

Для развития высшей нервной деятельности необходим большой и сложный головной мозг, а для такого мозга нужна большая голова, что в свою очередь требует большого тела. Отбор на повышение уровня развития мозга мог повлечь за собой отбор на увеличение размеров тела как коррелятивного признака.

Сила, необходимая для борьбы, ещё один признак, коррелирующий с размерами тела. В драках за обладание самками, которые происходят между самцами у многих видов копытных, превосходство в размерах и силе даёт селективное преимущество. Некоторые направления эволюции, касающиеся изменения размеров, могут быть отчасти результатом полового отбора. У крупных животных есть ещё одно преимущество над мелкими, связанное с сохранением тепла в организме. Большие тела теряют меньше тепла, чем небольшие, вследствие более благоприятного соотношения между площадью поверхности и объемом.

Тенденция к увеличению размеров никогда не была всеобщей. В некоторых филетических линиях наблюдается такое увеличение, тогда как в других родственных им линиях на протяжении того же периода отмечается, напротив, уменьшение размеров. Известны и такие случаи, когда в одной и той же филетической линии в один период времени эволюция была направлена в сторону увеличения размеров, а в другой в сторону их уменьшения. Оба эти отклонения от правила Копа обнаружены в семействе лошадей, а также у слонов, оленей и в других группах.

Все это свидетельствует об относительности селективного преимущества, создаваемого большими размерами тела. Увеличение этих размеров выгодно, но лишь в известных условиях. В других условиях оно может не давать никаких преимуществ или даже оказаться невыгодным. У островных животных в общем отмечается тенденция к уменьшению размеров по сравнению с их материковыми предками, что представляет собой отчасти результат отбора на способность к выживанию при строго ограниченных пищевых ресурсах (примеры см. Carlquist, 1965).

Рассмотрите фотографии, на которых изображены три предковых формы современной лошади. Расположите эти элементы, в той последовательности, в которой шли эволюционные изменения ноги.

1. Запишите в таблицу соответствующую последовательность цифр, которыми обозначены фотографии.

2. Используя знания физиологии движения, поясните, почему эволюция лошади шла по пути уменьшения количества пальцев на ногах.

Пояснение.

1. Изучив причины эволюционного процесса на примере лошади, О. Ковалевский (1842- 1883) сделал вывод о том, что изменения в ее строении связаны с изменением среды обитания. С изменением климата уменьшались лесные массивы, а увеличение открытых степных пространств способствовало изменению жизненной среды предков лошадей. Они стали приспосабливаться к условиям степей. Для спасения от врагов и поиска пастбищ с богатой растительностью необходимо было научиться быстро бегать. Перемещения на большие расстояния способствовали изменению числа пальцев на конечностях. Изменениям подверглись не только конечности, но и форма тела, черепа, строение зубов - в связи с пережевыванием травы. Произошла полная перестройка организма лошади. Такими изменениями явились: уменьшение количества пальцев от пяти до одного, укрепление тела, усложнение коренных зубов. Все это свидетельствует о процессе эволюции лошади.

1. Фенакодус (существовал в палеоцене), пятипалый, ростом с лисицу.

2. Эогиппус (жил в эоцене), рост 30 см, с четырехпалыми передними конечностями, трехпалыми задними.

3. Миогиппус (жил в миоцене), хорошо развит средний палец, второй и четвертый пальцы короткие.

4. Парагиппус (жил в миоцене), сильно развит средний палец, второй и четвертый пальцы укорочены.

5. Плиогиппус (существовал в плиоцене), однопалый, остальные пальцы атрофированы.

6. Современная лошадь.

Ответ: 312.

2. Чем меньше точка соприкосновения с поверхностью, тем быстрее скорость передвижения. Когда мы ходим, мы опираемся на полную стопу, а когда бегаем – только на пальцы. Лошадь стала однопалой, потому что в степных просторах однопалость давала преимущества в скорости передвижения.

Ответ: Чем меньше точка соприкосновения с поверхностью, тем быстрее скорость передвижения.

Современные лошади и родственные им формы однокопытных животных относятся к классу млекопитающих, сверхотряду копытных (Ungulata), отряду непарнокопытных (Perissodactyla), семейству лошадей (Equidae), роду лошадей (Equus). Род лошадей подразделяется в свою очередь на четыре подрода:

1) подрод собственно лошадей (Equus), к которому относятся современные виды домашних лошадей, вид дикой лошади Пржевальского (Е. Przewalskii Р.), а также ранее существовавший тарпан (Е. с. Cmelini);

2) подрод зебр (Е. Hippotigris), с видами: Н. zebra, H. Quagga, Н. grevii и др.;

3) подрод ослов (Asinus) с современными видами африканских ослов, распространенных в Африке, Азии и других странах света.

Отдельные ученые (В. Громова) выделяют азиатских полуослов из подрода ослов (Asinus) в самостоятельный четвертый подрод (Е. Hemionus), к которому относят современные дикие формы: куланов, онагров, киангов. Это подтвердили и опыты по гибридизации, проведенные В. А. Щекиным и А. В. Шкургиным (1933-1950 гг.).

В выяснении истории эволюции копытных животных важнейшую роль сыграли работы выдающегося русского ученого В. О. Ковалевского (1842-1883). Его монографии об анхитерии (древний представитель непарнокопытных из нижнего миоцена), о хиопотамусе (Hyopotamus, из древних парнокопытных) и другие работы имели большое значение для развития эволюционной теории и нанесли сокрушительный удар идеалистическим взглядам в палеонтологии о неизменяемости видов

В. О. Ковалевский является основоположником современной эволюционной палеонтологии. В своих работах об анхитерии (1873 г.) он доказал существование переходных форм ископаемых однокопытных животных, что отрицал Кювье, и сформулировал основные закономерности эволюции этой группы животных.

Анхитерий, по Ковалевскому, - это один из промежуточных родов в генеалогической линии непарнокопытных. Ковалевский писал о нем следующее: "... анхитерий по строению своего скелета является столь промежуточным, переходным родом, что если бы теория трансмутации не была уже прочно обоснована, он мог быть одной из наиболее важных ее опор" * .

* (В. О.Ковалевский, Палеонтология лошадей, изд. Академии наук СССР, 1948, стр. 15. )

Работы В. О. Ковалевского не только выясняют направление и основные этапы эволюции предков копытных животных, но и устанавливают, что эта эволюция шла под влиянием изменившихся условий существования - постепенного перехода от лесного образа жизни к жизни на открытых пространствах.

Приспособление к изменявшимся условиям вызывало постепенное изменение функции и строения животных, особенно ярко обнаруживающееся в строении конечностей и зубного аппарата.

Жизнь на открытых пространствах и более плотных почвах развивала способность к быстрому бегу и вызывала редукцию (утрату) боковых пальцев, а переход на более жесткую травянистую пищу обусловил изменение и усложнение зубного аппарата.

Предки лошадей встречаются как в Европе, так и в Северной Америке начиная еще с древнейших слоев третичного периода. В связи с тем, что Северная Америка была связана с Азией сушей и многие ископаемые формы общи для обеих частей света эволюцию лошадей в третичный период большинство советских ученых рассматривает в общем плане, включая в нее как формы, обнаруженные в Европе, так и промежуточные формы, найденные в Северной Америке.

Заключение ряда ученых о том, что основная линия эволюции лошадей в третичный период шла в Северной Америке (где известно много промежуточных форм), а в Евразию мигрировали из Америки и расселялись только отдельные роды, вызывает возражения, так как третичные отложения в Азии и Европе пока недостаточно изучены; в дальнейшем здесь могут быть найдены недостающие промежуточные звенья.

Древнейшие предки лошади были лесными животными, обитавшими во влажных тропических лесах, распространенных в первую половину третичного периода (в эоцене и олигоцене) * в умеренных широтах Старого и Нового Света. Они были приспособлены к жизни в лесу на влажных и рыхлых почвах и питались сочной лесной растительностью. Эволюция древнейших представителей предков лошади шла в этот период в направлении укрупнения размеров, усложнения зубного аппарата и развития способности к быстрому передвижению по рыхлому и вязкому лесному грунту. Одновременно с удлинением конечностей шло их приспособление к прямолинейному движению, сопровождавшееся укреплением блоковидных суставов и частичной редукцией боковых пальцев при сохранении опоры на три пальца. При этом средний палец приобретал большие размеры и нес основную нагрузку, боковые же пальцы уменьшались и укорачивались, сохраняя роль дополнительной опоры, позволяющей передвигаться по рыхлой почве.

* (Третичный период - это первый, самый древний период последней - кайнозойской - эры (эры млекопитающих и человека). Он подразделяется на пять эпох: палеоцен (самая древняя, начавшаяся более 50 млн. лет назад), эоцен, олигоцен, миоцен и плиоцен. За плиоценом наступил четвертичный период. )

Древнейшие предки непарнокопытных животных обнаружены в нижних (самых древних) отложениях третичного периода Европы и Северной Америки. Эти животные, принадлежавшие к роду фенакодов (Phenacodus), имели пятипалые конечности, опирались на три средних растопыренных пальца, из которых наиболее развитым был средний, одетый широким копытцем. В переднем поясе ключицы уже не было, локтевой сустав был выпрямлен, как у высших однокопытных (это указывает на утрату хватательной функции и приспособление к быстрому передвижению). Бугорчатое строение зубов указывало на приспособленность к мягкой, сочной растительной пище.

Один из видов рода Phenacodus - tetraclaenodon puercensis S. (из нижнего эоцена), выделяемый отдельными учеными в самостоятельный род, ставится у основания семейства лошадиных * .

* (См. проф. М. В. Павлова, Палезоология, ч. II, 1929, стр. 233. )

Следующей ступенью в эволюции непарнокопытных животных являются хиракотериум (Hyracotherium), обнаруженный в нижнем и среднем эоцене Европы и эогиппус , обитавший в тот же период в Северной Америке.

Хиракотериум - это еще мелкое (30-50 см) животное с более тонкими и более длинными, чем у фенакода, конечностями, из которых передние имеют по четыре пальца, а задние - по три. Следы первого пальца на передних ногах исчезли, на задних ногах сохранились рудименты двух крайних пальцев в виде грифельных косточек. Голова у хиракотериума относительно более крупная, чем у фенакода, с вытянутой и узкой мордой и несколько более сложными, но еще типично бугорчатыми зубами * .

* (См. А. Борисяк, Курс палеонтологии, ч. II, 1906, стр. 297. )

Эогиппус (Eohippus) имел конечности с четырьмя пальцами на передних и тремя на задних ногах и несколько более осложненные зубы.

В олигоцене жила форма древних непарнокопытных, характеризовавшихся дальнейшей редукцией пальцев конечностей и некоторым усложнением зубного аппарата. Это был Мезогиппус (Mesohippus), размерами с мелкую овчарку, и более крупный миогиппус . Судя по строению зубов, они питались мягкой растительностью в лесах; имели трехпалые конечности с более длинными метаподиями; раздвинутые пальцы позволяли передвигаться по рыхлой почве. От четвертого наружного пальца передней ноги остался рудимент его пястной кости; средний палец по размерам был несколько крупнее остальных, но все три несомненно достигали земли. Хвост укоротился. Зубы были более сложные и более прочные, чем у Hyracotherium. Усложнение зубного аппарата этой формы проявляется в образовании гребней и лунок на поверхности коренных зубов, предкоренные зубы по своему строению приближаются к коренным * .

* (См. А. Ш. Ромер, Палеонтология позвоночных, перевод под ред. Л. Ш. Давиташвили. ГОНТИ, 1939. )

В конце олигоцена и начале миоцена в Европе и Америке получил распространение анхитерий (Anchitherium), детально изученный В. О. Ковалевским. Это довольно крупное животное, достигавшее размеров пони, имело трехпалые конечности с более массивным и более длинным средним пальцем; крайние пальцы были короче и тоньше среднего, но все же достигали земли. Зубы анхитерия хотя и были несколько сложнее, чем у предшествовавших форм, но оставались еще низкокоронковыми, не имели постоянного роста, что указывало на употребление мягкой пищи и жизнь в лесах. По мнению ряда ученых, анхитерий не находится в прямом ряду предков лошади.

Изучая зубной аппарат ископаемых форм копытных животных, В. О. Ковалевский установил, что в середине миоцена произошло коренное изменение в строении этого аппарата, что могло быть вызвано только переходом копытных на новую, более жесткую пищу. Это заключение блестяще подтвердилось работами ботаников, установивших в миоцене неизвестную ранее травянистую растительность * .

* (А. А. Борисяк, В. О. Ковалевский, его жизнь и научные труды, 1928, стр. 110. )

Постепенное похолодание и уменьшение влажности климата влекли за собой изменение растительности и условий существования животных. Тропические леса в Европе к концу третичного периода оттесняются из средней полосы на дальний юг. На их месте развиваются в северной полосе хвойные и смешанные леса, а к югу от этих лесов - жаркие саванны и сухие степи. В миоцене на обширных равнинах получает пышное развитие травянистая растительность, которая становится пищей и важнейшим условием процветания травоядных животных, заселявших равнины.

Переход к жизни на открытых пространствах, с заменой мягкой и сочной лесной пищи жесткой и более сухой травянистой, вызвал весьма важные изменения в образе жизни и строении скелета непарнокопытных животных и определил следующий решающий этап в их эволюции к современным однокопытным формам. "Когда трехпалые анхитерий, - писал В. О. Ковалевский, - пошли на большие сухие луга древнего миоцена, то нужны были ноги только для опоры на сухой, твердой, невязкой почве; пошло развитие лошади и преобладание одного пальца и приспособление Gebiss"a (зубов) к травоядению * ..."

* (В. О. Ковалевский, Палеонтология лошади, изд. Академии наук СССР, 1948, стр. 297. )

С переходом на травянистую пищу у предков лошадей, так же как и у большинства прочих копытных животных, усложняется зубной аппарат, увеличивается прочность перетирающих поверхностей (развитие складок эмали и цемента), зубы приобретают высокие коронки и способность к постоянному росту (по мере стирания они выдвигаются из челюсти). Этим компенсируется быстрое стирание зубной поверхности, вызываемое жесткой травянистой пищей, захватываемой нередко вместе с землей и песком.

В. О. Ковалевский показывает на ископаемых черепах, как в связи с усложнением зубного аппарата изменяется также строение челюстей, кости которых приобретали большую массивность и удлинялись, в результате чего глазница и черепная коробка в ходе эволюции отодвигались назад, а лицевая часть черепа удлинялась.

Жизнь на открытых равнинах развивала способность к быстрому бегу. Более плотная почва равнин служит достаточной опорой для среднего пальца, и боковые пальцы, необходимые прежде для передвижения по рыхлому, вязкому грунту лесов, становятся в новых условиях ненужной обузой.

В этот период у предков лошади завершается редукция боковых пальцев, и образуются однокопытные формы с длинными и стройными конечностями. Блоковидные суставы ног приобретают большую прочность в результате образования валиков, входящих в бороздки противостоящих костей, что укрепляет суставы и предохраняет их от вывихов * .

* (См. В. О. Ковалевский, Палеонтология лошади, стр. 210. )

Этот период эволюции представлен рядом переходных ископаемых форм.

Обнаруженные в миоцене Северной Америки остатки парагиппуса (Parahippus) и происходящего от него меригиппуса (Meryhippus), невидимому, являются переходной формой от древних лесных к более новым формам животных, жившим на открытых пространствах. Они характеризовались еще большей редукцией боковых пальцев, чем их предшественники. Боковые пальцы у них настолько укоротились, что во время быстрого бега, вероятно, уже не касались земли. Зубы отличались большей сложностью рисунка и большей длиной, однако не имели еще постоянного роста * .

* (См. А. Ш. Ромер, Палеонтология позвоночных, 1939. )

В верхнем миоцене и плиоцене Старого Света и Северной Америки получила также широкое распространение трехпалая форма лошади, описанная под названием гиппариона . Гиппариона долгое время считали (в том числе и В. О. Ковалевский) непосредственным предшественником лошади, однако позднейшие исследования и находки других, более близких к лошади форм, живших одновременно с гиппарионом, заставили признать гиппариона боковой ветвью, не оставившей последующих форм.

По развитию зубов, более сложному и своеобразному рисунку зубной эмали гиппарион как бы обогнал эволюцию основной линии лошадей своего времени, по строению же ног отстал от нее, сохраняя примитивные трехпалые конечности.

Современные гиппариону лошади представляли собой уже вполне однопалую форму с рудиментарными косточками вместо боковых пальцев. К концу плиоцена гиппарион повсеместно вымер.

Следующие за описанными формы основной линии однокопытных уже обнаруживают в своем скелете признаки приспособленности к жизни на равнинах и употреблению жесткой пищи. Эти формы стоят весьма близко к современным лошадям. К их числу относится распространенный в плиоцене плиогиппус (Pliohippus). Это уже довольно крупное животное, с еще более редуцированными боковыми пальцами. От боковых пальцев у ряда форм остались только рудименты в виде грифелевидных косточек. Коренные зубы имели постоянный рост , были высококоронковыми, с более сложными, чем на зубах протогиппуса, складками * .

* (См. проф. М. В. Павлова, Палезоология, ч. II, 1929. )

В верхнем плиоцене и в эпоху, переходную от плиоцена к четвертичному периоду * , однопалые формы древних лошадей уже получили широкое распространение на огромных степных территориях Европы, Азии и связанных тогда еще с ними перешейками материков Северной Америки и Африки, часто встречаясь вместе с гиппарионом. Это был период возраставшего похолодания и уменьшения влажности, климата, характерный развитием в степной зоне специфической степной флоры и фауны. Именно в этот период происходит замена гиппариона-жителя саванн - однопалой лошадью - жителем сухих степей .

* (Четвертичный период состоит из эпохи плейстоцена (начавшейся около миллиона лет назад) и современной эпохи. Плейстоцен в свою очередь подразделяется отдельными учеными на нижний (самый древний), средний и верхний. Выделяют еще самую раннюю эпоху четвертичного периода (переходную от третичного) под названием постплиоцена. )

Древние лошади верхнего плиоцена, остатки которых обнаружены во многих местах Европы, Азии, Африки, Америки, в том числе и на Азовском побережье (Рютимейером, В. Громовым и др.), хотя и имели уже вполне однопалые конечности, но еще отличались от современных лошадей рядом существенных признаков, в частности более узколобой и длинномордой формой черепа, более складчатым строением и более мелкими размерами зубов и тонким костяком длинных конечностей.

Эта широко распространенная форма, европейские и африканские остатки которой описаны под названием "лошади Стенопа ", явилась прародителем позднейших форм (в Америке представители аналогичной формы описаны под названием Е. Plesippus).

Плиоценовая лошадь Стенона обнаружена в виде двух разновидностей: более мелкой, типичной формы - Е. Stenonis tipicus и более крупной, приближающейся по росту к самым крупным тяжеловозам, но легкой по сложению и тонконогой, которая описана под названием Е. Stenonis major * .

* (См. В. Громова, Опыт изучения процесса образования форм у млекопитающих (род Equus лошади). Труды зоологического института Академии наук СССР, т. VI, вып. 4, 1941, стр. 124. )

Близкой по сложению к Е. Stenonis являлась плиоценовая лошадь Китая Е. Sanmeniensis, а также найденная в Индии форма Е. sivalensis.

Возможно, будет полезно почитать: