Трехпалая конечность у современной лошади. Макроэволюция. Палеонтологические доказательства. Филогенетические ряды. Видовые особенности на различных этапах эволюции

Современные лошади и родственные им формы однокопытных животных относятся к классу млекопитающих, сверхотряду копытных (Ungulata), отряду непарнокопытных (Perissodactyla), семейству лошадей (Equidae), роду лошадей (Equus). Род лошадей подразделяется в свою очередь на четыре подрода:

1) подрод собственно лошадей (Equus), к которому относятся современные виды домашних лошадей, вид дикой лошади Пржевальского (Е. Przewalskii Р.), а также ранее существовавший тарпан (Е. с. Cmelini);

2) подрод зебр (Е. Hippotigris), с видами: Н. zebra, H. Quagga, Н. grevii и др.;

3) подрод ослов (Asinus) с современными видами африканских ослов, распространенных в Африке, Азии и других странах света.

Отдельные ученые (В. Громова) выделяют азиатских полуослов из подрода ослов (Asinus) в самостоятельный четвертый подрод (Е. Hemionus), к которому относят современные дикие формы: куланов, онагров, киангов. Это подтвердили и опыты по гибридизации, проведенные В. А. Щекиным и А. В. Шкургиным (1933-1950 гг.).

В выяснении истории эволюции копытных животных важнейшую роль сыграли работы выдающегося русского ученого В. О. Ковалевского (1842-1883). Его монографии об анхитерии (древний представитель непарнокопытных из нижнего миоцена), о хиопотамусе (Hyopotamus, из древних парнокопытных) и другие работы имели большое значение для развития эволюционной теории и нанесли сокрушительный удар идеалистическим взглядам в палеонтологии о неизменяемости видов

В. О. Ковалевский является основоположником современной эволюционной палеонтологии. В своих работах об анхитерии (1873 г.) он доказал существование переходных форм ископаемых однокопытных животных, что отрицал Кювье, и сформулировал основные закономерности эволюции этой группы животных.

Анхитерий, по Ковалевскому, - это один из промежуточных родов в генеалогической линии непарнокопытных. Ковалевский писал о нем следующее: "... анхитерий по строению своего скелета является столь промежуточным, переходным родом, что если бы теория трансмутации не была уже прочно обоснована, он мог быть одной из наиболее важных ее опор" * .

* (В. О.Ковалевский, Палеонтология лошадей, изд. Академии наук СССР, 1948, стр. 15. )

Работы В. О. Ковалевского не только выясняют направление и основные этапы эволюции предков копытных животных, но и устанавливают, что эта эволюция шла под влиянием изменившихся условий существования - постепенного перехода от лесного образа жизни к жизни на открытых пространствах.

Приспособление к изменявшимся условиям вызывало постепенное изменение функции и строения животных, особенно ярко обнаруживающееся в строении конечностей и зубного аппарата.

Жизнь на открытых пространствах и более плотных почвах развивала способность к быстрому бегу и вызывала редукцию (утрату) боковых пальцев, а переход на более жесткую травянистую пищу обусловил изменение и усложнение зубного аппарата.

Предки лошадей встречаются как в Европе, так и в Северной Америке начиная еще с древнейших слоев третичного периода. В связи с тем, что Северная Америка была связана с Азией сушей и многие ископаемые формы общи для обеих частей света эволюцию лошадей в третичный период большинство советских ученых рассматривает в общем плане, включая в нее как формы, обнаруженные в Европе, так и промежуточные формы, найденные в Северной Америке.

Заключение ряда ученых о том, что основная линия эволюции лошадей в третичный период шла в Северной Америке (где известно много промежуточных форм), а в Евразию мигрировали из Америки и расселялись только отдельные роды, вызывает возражения, так как третичные отложения в Азии и Европе пока недостаточно изучены; в дальнейшем здесь могут быть найдены недостающие промежуточные звенья.

Древнейшие предки лошади были лесными животными, обитавшими во влажных тропических лесах, распространенных в первую половину третичного периода (в эоцене и олигоцене) * в умеренных широтах Старого и Нового Света. Они были приспособлены к жизни в лесу на влажных и рыхлых почвах и питались сочной лесной растительностью. Эволюция древнейших представителей предков лошади шла в этот период в направлении укрупнения размеров, усложнения зубного аппарата и развития способности к быстрому передвижению по рыхлому и вязкому лесному грунту. Одновременно с удлинением конечностей шло их приспособление к прямолинейному движению, сопровождавшееся укреплением блоковидных суставов и частичной редукцией боковых пальцев при сохранении опоры на три пальца. При этом средний палец приобретал большие размеры и нес основную нагрузку, боковые же пальцы уменьшались и укорачивались, сохраняя роль дополнительной опоры, позволяющей передвигаться по рыхлой почве.

* (Третичный период - это первый, самый древний период последней - кайнозойской - эры (эры млекопитающих и человека). Он подразделяется на пять эпох: палеоцен (самая древняя, начавшаяся более 50 млн. лет назад), эоцен, олигоцен, миоцен и плиоцен. За плиоценом наступил четвертичный период. )

Древнейшие предки непарнокопытных животных обнаружены в нижних (самых древних) отложениях третичного периода Европы и Северной Америки. Эти животные, принадлежавшие к роду фенакодов (Phenacodus), имели пятипалые конечности, опирались на три средних растопыренных пальца, из которых наиболее развитым был средний, одетый широким копытцем. В переднем поясе ключицы уже не было, локтевой сустав был выпрямлен, как у высших однокопытных (это указывает на утрату хватательной функции и приспособление к быстрому передвижению). Бугорчатое строение зубов указывало на приспособленность к мягкой, сочной растительной пище.

Один из видов рода Phenacodus - tetraclaenodon puercensis S. (из нижнего эоцена), выделяемый отдельными учеными в самостоятельный род, ставится у основания семейства лошадиных * .

* (См. проф. М. В. Павлова, Палезоология, ч. II, 1929, стр. 233. )

Следующей ступенью в эволюции непарнокопытных животных являются хиракотериум (Hyracotherium), обнаруженный в нижнем и среднем эоцене Европы и эогиппус , обитавший в тот же период в Северной Америке.

Хиракотериум - это еще мелкое (30-50 см) животное с более тонкими и более длинными, чем у фенакода, конечностями, из которых передние имеют по четыре пальца, а задние - по три. Следы первого пальца на передних ногах исчезли, на задних ногах сохранились рудименты двух крайних пальцев в виде грифельных косточек. Голова у хиракотериума относительно более крупная, чем у фенакода, с вытянутой и узкой мордой и несколько более сложными, но еще типично бугорчатыми зубами * .

* (См. А. Борисяк, Курс палеонтологии, ч. II, 1906, стр. 297. )

Эогиппус (Eohippus) имел конечности с четырьмя пальцами на передних и тремя на задних ногах и несколько более осложненные зубы.

В олигоцене жила форма древних непарнокопытных, характеризовавшихся дальнейшей редукцией пальцев конечностей и некоторым усложнением зубного аппарата. Это был Мезогиппус (Mesohippus), размерами с мелкую овчарку, и более крупный миогиппус . Судя по строению зубов, они питались мягкой растительностью в лесах; имели трехпалые конечности с более длинными метаподиями; раздвинутые пальцы позволяли передвигаться по рыхлой почве. От четвертого наружного пальца передней ноги остался рудимент его пястной кости; средний палец по размерам был несколько крупнее остальных, но все три несомненно достигали земли. Хвост укоротился. Зубы были более сложные и более прочные, чем у Hyracotherium. Усложнение зубного аппарата этой формы проявляется в образовании гребней и лунок на поверхности коренных зубов, предкоренные зубы по своему строению приближаются к коренным * .

* (См. А. Ш. Ромер, Палеонтология позвоночных, перевод под ред. Л. Ш. Давиташвили. ГОНТИ, 1939. )

В конце олигоцена и начале миоцена в Европе и Америке получил распространение анхитерий (Anchitherium), детально изученный В. О. Ковалевским. Это довольно крупное животное, достигавшее размеров пони, имело трехпалые конечности с более массивным и более длинным средним пальцем; крайние пальцы были короче и тоньше среднего, но все же достигали земли. Зубы анхитерия хотя и были несколько сложнее, чем у предшествовавших форм, но оставались еще низкокоронковыми, не имели постоянного роста, что указывало на употребление мягкой пищи и жизнь в лесах. По мнению ряда ученых, анхитерий не находится в прямом ряду предков лошади.

Изучая зубной аппарат ископаемых форм копытных животных, В. О. Ковалевский установил, что в середине миоцена произошло коренное изменение в строении этого аппарата, что могло быть вызвано только переходом копытных на новую, более жесткую пищу. Это заключение блестяще подтвердилось работами ботаников, установивших в миоцене неизвестную ранее травянистую растительность * .

* (А. А. Борисяк, В. О. Ковалевский, его жизнь и научные труды, 1928, стр. 110. )

Постепенное похолодание и уменьшение влажности климата влекли за собой изменение растительности и условий существования животных. Тропические леса в Европе к концу третичного периода оттесняются из средней полосы на дальний юг. На их месте развиваются в северной полосе хвойные и смешанные леса, а к югу от этих лесов - жаркие саванны и сухие степи. В миоцене на обширных равнинах получает пышное развитие травянистая растительность, которая становится пищей и важнейшим условием процветания травоядных животных, заселявших равнины.

Переход к жизни на открытых пространствах, с заменой мягкой и сочной лесной пищи жесткой и более сухой травянистой, вызвал весьма важные изменения в образе жизни и строении скелета непарнокопытных животных и определил следующий решающий этап в их эволюции к современным однокопытным формам. "Когда трехпалые анхитерий, - писал В. О. Ковалевский, - пошли на большие сухие луга древнего миоцена, то нужны были ноги только для опоры на сухой, твердой, невязкой почве; пошло развитие лошади и преобладание одного пальца и приспособление Gebiss"a (зубов) к травоядению * ..."

* (В. О. Ковалевский, Палеонтология лошади, изд. Академии наук СССР, 1948, стр. 297. )

С переходом на травянистую пищу у предков лошадей, так же как и у большинства прочих копытных животных, усложняется зубной аппарат, увеличивается прочность перетирающих поверхностей (развитие складок эмали и цемента), зубы приобретают высокие коронки и способность к постоянному росту (по мере стирания они выдвигаются из челюсти). Этим компенсируется быстрое стирание зубной поверхности, вызываемое жесткой травянистой пищей, захватываемой нередко вместе с землей и песком.

В. О. Ковалевский показывает на ископаемых черепах, как в связи с усложнением зубного аппарата изменяется также строение челюстей, кости которых приобретали большую массивность и удлинялись, в результате чего глазница и черепная коробка в ходе эволюции отодвигались назад, а лицевая часть черепа удлинялась.

Жизнь на открытых равнинах развивала способность к быстрому бегу. Более плотная почва равнин служит достаточной опорой для среднего пальца, и боковые пальцы, необходимые прежде для передвижения по рыхлому, вязкому грунту лесов, становятся в новых условиях ненужной обузой.

В этот период у предков лошади завершается редукция боковых пальцев, и образуются однокопытные формы с длинными и стройными конечностями. Блоковидные суставы ног приобретают большую прочность в результате образования валиков, входящих в бороздки противостоящих костей, что укрепляет суставы и предохраняет их от вывихов * .

* (См. В. О. Ковалевский, Палеонтология лошади, стр. 210. )

Этот период эволюции представлен рядом переходных ископаемых форм.

Обнаруженные в миоцене Северной Америки остатки парагиппуса (Parahippus) и происходящего от него меригиппуса (Meryhippus), невидимому, являются переходной формой от древних лесных к более новым формам животных, жившим на открытых пространствах. Они характеризовались еще большей редукцией боковых пальцев, чем их предшественники. Боковые пальцы у них настолько укоротились, что во время быстрого бега, вероятно, уже не касались земли. Зубы отличались большей сложностью рисунка и большей длиной, однако не имели еще постоянного роста * .

* (См. А. Ш. Ромер, Палеонтология позвоночных, 1939. )

В верхнем миоцене и плиоцене Старого Света и Северной Америки получила также широкое распространение трехпалая форма лошади, описанная под названием гиппариона . Гиппариона долгое время считали (в том числе и В. О. Ковалевский) непосредственным предшественником лошади, однако позднейшие исследования и находки других, более близких к лошади форм, живших одновременно с гиппарионом, заставили признать гиппариона боковой ветвью, не оставившей последующих форм.

По развитию зубов, более сложному и своеобразному рисунку зубной эмали гиппарион как бы обогнал эволюцию основной линии лошадей своего времени, по строению же ног отстал от нее, сохраняя примитивные трехпалые конечности.

Современные гиппариону лошади представляли собой уже вполне однопалую форму с рудиментарными косточками вместо боковых пальцев. К концу плиоцена гиппарион повсеместно вымер.

Следующие за описанными формы основной линии однокопытных уже обнаруживают в своем скелете признаки приспособленности к жизни на равнинах и употреблению жесткой пищи. Эти формы стоят весьма близко к современным лошадям. К их числу относится распространенный в плиоцене плиогиппус (Pliohippus). Это уже довольно крупное животное, с еще более редуцированными боковыми пальцами. От боковых пальцев у ряда форм остались только рудименты в виде грифелевидных косточек. Коренные зубы имели постоянный рост , были высококоронковыми, с более сложными, чем на зубах протогиппуса, складками * .

* (См. проф. М. В. Павлова, Палезоология, ч. II, 1929. )

В верхнем плиоцене и в эпоху, переходную от плиоцена к четвертичному периоду * , однопалые формы древних лошадей уже получили широкое распространение на огромных степных территориях Европы, Азии и связанных тогда еще с ними перешейками материков Северной Америки и Африки, часто встречаясь вместе с гиппарионом. Это был период возраставшего похолодания и уменьшения влажности, климата, характерный развитием в степной зоне специфической степной флоры и фауны. Именно в этот период происходит замена гиппариона-жителя саванн - однопалой лошадью - жителем сухих степей .

* (Четвертичный период состоит из эпохи плейстоцена (начавшейся около миллиона лет назад) и современной эпохи. Плейстоцен в свою очередь подразделяется отдельными учеными на нижний (самый древний), средний и верхний. Выделяют еще самую раннюю эпоху четвертичного периода (переходную от третичного) под названием постплиоцена. )

Древние лошади верхнего плиоцена, остатки которых обнаружены во многих местах Европы, Азии, Африки, Америки, в том числе и на Азовском побережье (Рютимейером, В. Громовым и др.), хотя и имели уже вполне однопалые конечности, но еще отличались от современных лошадей рядом существенных признаков, в частности более узколобой и длинномордой формой черепа, более складчатым строением и более мелкими размерами зубов и тонким костяком длинных конечностей.

Эта широко распространенная форма, европейские и африканские остатки которой описаны под названием "лошади Стенопа ", явилась прародителем позднейших форм (в Америке представители аналогичной формы описаны под названием Е. Plesippus).

Плиоценовая лошадь Стенона обнаружена в виде двух разновидностей: более мелкой, типичной формы - Е. Stenonis tipicus и более крупной, приближающейся по росту к самым крупным тяжеловозам, но легкой по сложению и тонконогой, которая описана под названием Е. Stenonis major * .

* (См. В. Громова, Опыт изучения процесса образования форм у млекопитающих (род Equus лошади). Труды зоологического института Академии наук СССР, т. VI, вып. 4, 1941, стр. 124. )

Близкой по сложению к Е. Stenonis являлась плиоценовая лошадь Китая Е. Sanmeniensis, а также найденная в Индии форма Е. sivalensis.

Одним из самых известных и наиболее изученных из является филогенетический ряд современных однопалых копытных. Множественные палеонтологические находки и выявленные переходные формы создают научную доказательную базу данного ряда. Описанный русским биологом Владимиром Онуфриевичем Ковалевским еще в 1873 году филогенетический ряд лошади и сегодня остается «иконой» эволюционной палеонтологии.

Эволюция через века

В эволюции филогенетические ряды - это последовательно сменявшие друг друга переходные формы, приведшие к формированию современных видов. По количеству звеньев ряд может быть полным или частичным, однако наличие последовательных переходных форм является обязательным условием их описания.

Филогенетический ряд лошади относят к доказательствам эволюции именно благодаря наличию таких последовательных форм, сменяющих друг друга. Множественность палеонтологических находок наделяет его высокой степенью достоверности.

Примеры филогенетических рядов

Ряд лошадей не единственный среди описанных примеров. Хорошо изучен и имеет высокую степень достоверности филогенетический ряд китов и птиц. А спорным в научных кругах и наиболее используемым при различных популистских инсинуациях является филогенетический ряд современных шимпанзе и человека. Споры по поводу недостающих здесь промежуточных звеньев не утихают в научной среде. Но сколько бы ни было точек зрения, бесспорным остается значение филогенетических рядов как доказательств эволюционной приспособляемости организмов к изменяющимся условиям окружающей среды.

Связь эволюции лошадей с окружающей средой

Множественные исследования палеонтологов подтвердили теорию О. В. Ковалевского о тесной взаимосвязи изменений в скелете предков лошадей с изменениями окружающей среды. Меняющийся климат приводил к уменьшению лесных массивов, и предки современных однопалых копытных приспосабливались к условиям жизни в степях. Необходимость в быстром передвижении провоцировала модификации строения и количества пальцев на конечностях, изменение скелета и зубов.

Первое звено в цепочке

В раннем эоцене, более 65 миллионов лет назад, жил первый прапредок современной лошади. Это «низкая лошадка» или Eohippus, которая была размером с собаку (до 30 см), опиралась на всю ступню конечности, на которой было по четыре (передние) и три (задние) пальца с маленькими копытцами. Питался эогиппус побегами и листьями и имел бугорчатые зубы. Буланая окраска и редкие волосы на подвижном хвосте - таков дальний предок лошадей и зебр на Земле.

Промежуточные звенья

Порядка 25 миллионов лет назад климат на планете изменился, и на смену лесам стали приходить степные просторы. В миоцене (20 миллионов лет назад) появляются мезогиппус и парагиппус, уже более похожие на современных лошадей. А первым травоядным предком в филогенетическом ряду лошади принято считать мерикгиппуса и плиогиппуса, которые выходят на арену жизни 2 миллиона лет назад. Гиппарион - последнее трехпалое звено

Этот предок жил в миоцене и плиоцене на равнинах Северной Америки, Азии и Африки. Эта трехпалая лошадка, напоминающая газель, еще не имела копыт, но могла быстро бегать, ела траву и именно она заняла огромные территории.

Однопалая лошадь - плиогиппус

Эти однопалые представители появляются 5 миллионов лет назад на тех же территориях, что и гиппарионы. Условия окружающей среды меняются - становятся еще суше, и степи значительно разрастаются. Вот тут и оказалась однопалость более важным признаком для выживания. Эти лошадки были высотой до 1,2 метра в холке, имели 19 пар ребер и сильные мышцы ног. Зубы у них приобретают длинные коронки и складки эмали с развитым цементным слоем.

Знакомая нам лошадь

Современная лошадь как конечный этап филогенетического ряда появилась в конце неогена, а в конце последнего ледникового периода (около 10 тысяч лет назад) в Европе и Азии уже паслись миллионы диких лошадей. Хотя усилия первобытных охотников и сокращение пастбищ сделали дикую лошадь редкостью уже 4 тысячи лет назад. Но два ее подвида - тарпан в России и лошадь Пржевальского в Монголии - сумели продержаться гораздо дольше всех остальных.

Дикие лошади

Сегодня настоящих диких лошадей практически не осталось. Российский тарпан считается вымершим видом, а лошадь Пржевальского в естественных условиях не встречается. Табуны лошадей, которые пасутся вольно, - это одичавшие одомашненные формы. Такие лошади хоть и быстро возвращаются к дикой жизни, но все же отличаются от истинно диких лошадей.

У них длинные гривы и хвосты, и они разномастные. Исключительно буланые лошади Пржевальского и мышастые тарпаны имеют как бы подстриженные челки, гривы и хвосты.

В Центральной и Северной Америке дикие лошади были полностью истреблены индейцами и появились там только после прибытия европейцев в XV веке. Одичавшие потомки лошадей конкистадоров дали начало многочисленным табунам мустангов, численность которых сегодня контролируется отстрелом.

Кроме мустангов в Северной Америке есть два вида диких островных пони - на островах Ассатиг и Сейбл. Полудикие табуны лошадей камаргу встречаются на юге Франции. В горах и болотах Британии тоже можно встретить некоторых диких пони.

Любимые наши скакуны

Человек приручил лошадь и вывел более 300 ее пород. От тяжеловесов до миниатюрных пони и красавцев скаковых пород. В России разводят около 50 пород лошадей. Самая известная из них - Орловская рысистая. Исключительно белая масть, отличная рысь и резвость - эти качества так ценил граф Орлов, которого считают основателем данной породы.

Макроэволюция - эволюционные преобразования, происходящие на надвидовом уровне: роды, семейства, отряды, классы, типы. Термин "макроэволюция" в биологию ввел в 1927 г. ученый-селекционер Ю. А. Филипченко.

Макроэволюция - это процесс формирования крупных систематических групп (тип, класс, отряд).

Палеонтология - наука, изучающая ископаемые остатки организмов. Ученые-налеонтологи, опираясь на идеи Дарвина, исследовали историю развития животных. В. О. Ковалевский (1842- 1883) в основном занимался исследованием парнокопытных животных. Он, изучив причины эволюционного процесса на примере лошади, сделал вывод о том, что изменения в ее строении связаны с изменением среды обитания (рис. 27). С изменением климата уменьшались лесные массивы, а увеличение открытых степных пространств способствовало изменению жизненной среды предков лошадей. Они стали приспосабливаться к условиям степей. Для спасения от врагов и поиска пастбищ с богатой растительностью необходимо было научиться быстро бегать. Перемещения на большие расстояния способствовали изменению числа пальцев на конечностях. Изменениям подверглись не только конечности, но и форма тела, черепа, строение зубов - в связи с пережевыванием травы. Произошла полная перестройка организма лошади. Такими изменениями явились: уменьшение количества пальцев от пяти до одного, укрепление тела, усложнение коренных зубов. Все это свидетельствует о процессе эволюции лошади. Итак, постепенные переходы одних видов в другие, одних родов в другие - доказательство эволюционного процесса.

Рис. 27. Эволюция лошади

В. О. Ковалевский изучал эволюцию современных лошадей и назвал ступени их развития названиями веков третичного периода кайнозойской эры. Лошадей расположил по мере уменьшения числа пальцев на конечности.

1. Фенакодус (существовал в палеоцене), пятипалый, ростом с лисицу.

2. Эогиппус (жил в эоцене), рост 30 см, с четырехпалыми передними конечностями, трехпалыми задними.

3. Миогиппус (жил в миоцене), хорошо развит средний палец, второй и четвертый пальцы короткие.

4. Парагиппус (жил в миоцене), сильно развит средний палец, второй и четвертый пальцы укорочены.

5. Плиогиппус (существовал в плиоцене), однопалый, остальные пальцы атрофированы.

6. Современная лошадь.

Открытие В. О. Ковалевским систематического ряда в изучении видов ископаемых лошадей - типичный пример эволюционного процесса. Наличие последовательно сменяющих друг друга форм позволяет построить ряд с высокой степенью достоверности эволюции, который называется филогенетическим.

В результате изучения ископаемых остатков парнокопытных млекопитающих В. О. Ковалевский и его преемники выяснили историю развития лошади (филогенез).

Макроэволюция. Палеонтология. Палеонтологические доказательства. Филогенетический ряд.

Макроэволюция - эволюционные преобразования, происходящие на надвидовом уровне.

Достижения палеонтологии в изучении истории развития лошади.

Филогенетический ряд доказывает существование эволюции.

1. Что такое макроэволюция и лшкроэволюция? В чем их отличие?

2. Что изучает палеонтология?

1. Что способствовало изменению жизненной среды предков лошадей?

2. Кто исследовал эволюцию лошадей и на какие материалы он опирался?

1. Опишите схематично изменения в эволюции лошади.

2. Дайте описание предков лошадей, живших в каждом веке.

Входят в род Equus, семейство лошадиных (Equidae), отряд непарнопалых. История рода Equus достаточно выяснена в своих основных этапах, начиная от самых древних ископаемых форм. Начало изучения истории рода положил русский ученый (профессор В. О. Ковалевский - основоположник эволюционной палеонтологии. На примере ряда последовательных ископаемых форм В. О. Ковалевский на фактическом материале доказал изменчивость вида в связи с изменением условий его существования.

В настоящее время благодаря трудам многих ученых палеонтологическая история лошади может считаться исключительно хорошо разработанной и история образования рода Equus стала классическим примером эволюции животных под воздействием внешней среды. Поэтому изучение происхождения лошади представляет общебиологический интерес.

Уже со времени нижнего эоцена палеонтология знает древнейших предшественников лошади. К ним относятся эогиппус Северной Америки (он же гиракотериум Западной Европы). Примерно 50 млн. лет отделяет нас от этого маленького животного. Рост эогиппуса (Eohippus ) колебался от 25 до 56 см. На передних ногах у него было по четыре хорошо развитых пальца, а на задних уже только по три пальца. Зубы эогиппуса с невысокой коронкой были приспособлены к мягкой, сочной пище (плоды, листья).


В нижнем олигоцене появляются животные, у которых на всех ногах оставалось только по три пальца; однако конечности представляли собой лапу, и животное еще опиралось на все три пальца. Таким животным был мезогиппус. По росту он, как правило, не превышал наиболее крупных эогиппусов. Коронки же зубов несколько удлиняются, на них возникают эмалевые гребни. Однако за 30 млн. лет со времени эоцена, поскольку условия жизни и питания еще мало изменились, мезогиппус (Mesohippus ) недалеко ушел по пути эволюции от предшествующих форм.

Решающий этап в эволюции лошади наступает в эпоху миоцена , когда некоторые ветви рода лошади оказались в резко изменившихся условиях существования и перешли к питанию жесткой, сухой степной растительностью. В миоцене появляется достаточно крупный предок лошади — меригиппус (Merychippus ) ростом 90—120 см. Это животное опиралось уже главным образом на один средний палец из трех, снабженный на каждой конечности копытом. Зубы у него резко изменены, коронки сильно удлиняются, на них образуются мощные складки эмали и появляются прослойки цемента, благодаря чему зубы стали лучше приспособлены к пережевыванию более сухой, жесткой пищи.

Следует иметь в виду, что в процессе эволюции лошади многочисленные формы, боковые, хуже приспособлявшиеся ветви эквид вымирали, например в миоцене анхитерий (Anchitherium ) и происшедшие от него формы, которые существовали лишь до тех пор, пока условия среды не изменились.

В плиоцене появляется первая однопалая форма — плиогиппус (Pliohippus ); потомки ее распространились по всем частям Света и вытеснили всех трехпалых эквид, происходивших от меригиппуса, например гиппарионов. Плиогиппус и его ближайший потомок плезиппус (Plesippus ) признаются родоначальниками современного рода Equus в широком понимании. У плиогиппуса зубы крупные с гребнями эмали и цементом, заполняющим углубления между складками эмали.

Изучая этапы эволюции лошади, можно проследить, как ее ископаемые предки из мелких лесных животных превращались в крупных обитателей открытых степных просторов. Изменялись условия питания, мягкая сочная растительность заменялась более сухой, жесткой, изменялись способы добывания пищи, средства самозащиты и изменялся весь образ жизни. Эти изменения условий существования требовали, в частности, приспособленности животного к продолжительному передвижению и возможно быстрому бегу.

Разительно и наглядно шел процесс изменения жевательного аппарата , который становился все более мощным, и конечностей, которые постепенно удлинялись, особенно в нижней своей части. Быстрому передвижению способствовало также опирание животных лишь на один средний палец, защищенный копытом от повреждений при ударах. Интересно отметить, что преобразование началось с задних конечностей, а не с передних, в чем проявилась их активная динамическая роль при движении по сравнению с более пассивной, поддерживающей функцией передних конечностей. Удлинение конечностей способствовало увеличению роста животного, удлинению шеи, более высокому положению над землей его корпуса и головы. Это расширяло видимый горизонт, давало предкам лошади больше возможностей для ориентации на местности и, следовательно, было благоприятным приспособлением в борьбе за существование. Конечно, эволюционные изменения этих животных касались всего их организма: одновременно в тесной взаимозависимости с изменением морфологии происходила и глубокая перестройка физиологического характера. Происходило постепенное увеличение головного мозга и усложнении всех жизненных процессов в организме животных.

Однопалые формы предков диких лошадей появились впервые в Северной Америке. Однако человек каменного века полностью уничтожил там многочисленные мелкие формы этой эволюционной ветви однокопытных, и до появления в XV веке европейцев ни диких лошадей, ни других представителей эквид в Америке не было. Через перешеек, существовавший на месте Берингова пролива, животные переходили на Азиатский континент, а затем попадали в Европу и Африку. Здесь под влиянием новых и весьма различных условий жизни и возникали новые формы эквид. Из них в дальнейшем и образовались те четыре вида рода Equus , которые существуют поныне: настоящие дикие лошади (Е. caballus ), ослы (Е. asinue ), полуослы (Е. hemionus ) и зебры (Е. hippotigris ).

Из многочисленных ответвлений семейства лошадиных известны ископаемые формы, достигавшие иногда весьма значительного роста, до 170—180 см в холке, например Е. mosbachensis (плейстоцен, Европа). Те же формы диких лошадей, которые сохранялись в неолите, послужили материалом для одомашнения и долго еще продолжали существовать, были некрупными, довольно схожими между собой и отличались лишь местными экологическими особенностями. Они имели весьма широкий ареал в Старом Свете, преимущественно в степных зонах. Многообразие домашних лошадей — это не следствие происхождения их от резко различных форм диких предков, а главным образом результат преобразующего природу труда человека, действовавшего в различных условиях внешней среды.
В настоящее время в диком состоянии сохранилась лишь лошадь Пржевальского . Другой представитель дикой лошади — тарпан — окончательно исчез еще в прошлом веке. Из остальных представителей семейства лошадиных зебры и полуослы существуют только в диком состоянии, а ослы — в одомашненном и в диком.

Лошадь Пржевальского. Названа по имени открывшего ее в степях Монголии русского путешественника Н. М. Пржевальского. Рост этой лошади невысокий (124—135 см). Голова у нее большая, грубая, с короткими ушами, без челки, но с длинными волосами под нижней челюстью; грудь и круп широкие; шея массивная, короткая; холка низкая; ноги тонкие, копыта широкие, каштаны на всех ногах. Масть животных саврасая различных оттенков, вдоль спины идет темная узкая полоса, низ ног черный. Грива стоячая, черная, как и хвост, у корня хвоста волосы короткие, а далее длинные.


Животные очень чутки и осторожны, держатся небольшими табунами под предводительством вожака — жеребца. Пасутся и ходят на водопой ночью. Ржут, храпят и фыркают, как обычные лошади. Жеребость у лошади Пржевальского длится 340—350 дней, выжеребка сезонна, в период апреля и мая. С домашней лошадью она дает плодовитое потомство.

Зебры живут в Африке. Известно несколько разновидностей зебр, различающихся не только количеством и расположением полос черного волоса и ростом, но и строением скелета и черепа. В опытах по их скрещиванию с лошадьми получались бесплодные помеси — зеброиды. Известны отдельные случаи приручения зебр и их использования в легких экипажах. Имеются указания о том, что некоторые зебры более легко приручаются, чем полуослы и лошади Пржевальского.

Полуослы. Различают несколько разновидностей их; наиболее известны онагр, кианг и кулан. Из них онагры, возможно, имели некоторое значение в животноводстве древнего Востока, где их умели запрягать в колесницы. Они встречаются теперь только в диком состоянии в Иране, Сирии, Северной Аравии. Мясо онагров считается очень вкусным.

Кулан , или джигетай ,— типичный представитель степей и полупустынь. Обитали куланы на обширных пространствах Монголии, Северо-Западного Китая, Казахстана и в районах Туркмении. Теперь они встречаются редко. Куланы несколько крупнее онагров, но меньше киангов —самых крупных из полуослов, живущих на плоскогорьях Юго-Западного Китая и Тибета. Рост куланов в среднем 115 см; корпус у них легкий, конечности тонкие. Кулан обладает большой резвостью бега. В 30-х годах в Советском Союзе была предпринята интересная попытка приручения куланов и их скрещивания с лошадьми, однако полученные гибриды оказались бесплодными.

Ослы. Существуют в диком и одомашненном состоянии. Дикие ослы встречаются только в Африке; представлены двумя весьма близкими разновидностями—сомалийским и абиссинско-нубийским ослами. В настоящее время лучше сохранился сомалийский осел (Equus africanus somaliensis ). Он обитает в степях со скудной растительностью и бедных водными источниками, а также на возвышенностях до 2000 м над уровнем моря. Ослы были одомашнены в глубокой древности и использовались как рабочие и транспортные животные в странах Востока гораздо раньше, чем там появились лошади.

Гибриды лошади и осла позднее были известны в качестве рабочих животных в самых древних государствах Азии и Африки. В практике такой гибридизации различают получение мулов и лошаков.

Мул — это приплод от кобылы и осла, лошак — приплод от ослицы и жеребца. Самцы, полученные в результате таких скрещиваний, всегда бесплодны, мулицы же в редких случаях приносят приплод. В некоторых странах мулопроизводство и теперь имеет большое хозяйственное значение. В США, например, численность мулов составляет половину количества лошадей. Лучших рабочих и вьючных мулов получают от крупных кобылиц и крупных ослов. Последних разводят во Франции, Испании и в других странах, расположенных по берегам Средиземного моря.

Получение мулов и лошаков может служить доказательством особого значения материнского организма даже при одинаковой генетической комбинации скрещиваемых пар.

Ослы в отличие от полуослов и настоящих диких лошадей формировались в условиях жаркого климата, без резких изменений температуры и уровня питания по сезонам года. В этих условиях у ослов выработались отличные от лошади биологические особенности. В жизнедеятельности ослов не проявляется сезонности и сезонной приспособленности, свойственной лошадям, особенно диким. Продолжительность плодоношения у ослиц составляет 12 месяцев и выжеребка не приурочена строго к какому-то времени года. Рост ослят не отличается такой ступенчатостью, как рост степных жеребят. Ослы не испытывают значительных сезонных колебаний упитанности, характерных для лошадей (зимнее снижение упитанности и быстрая осенняя нажировка).

Литература: Коневодство и конеиспользование. Под ред. проф. В. О. Витта. М., Издательство «Колос», 1964. 383с. (Учебники и учеб, пособия для высших с.-х. учеб, заведений).



 

Возможно, будет полезно почитать: